En las últimas décadas, se ha incrementado el uso del concepto interfase epidemiológica en el ámbito de la Sanidad Animal.
Este término hace referencia a una red dinámica de conexiones entre los distintos componentes de un sistema capaz de mantener a uno o varios patógenos.
La interfase que tiene lugar entre la fauna silvestre y el ganado está mediada principalmente por las acciones del hombre, manifestándose desde el momento en el que los animales domésticos se convierten en una parte integral del paisaje (Vercaureren et al., 2021).
(Gortázar et al., 2007) |
Aquellos países que llevan a cabo una correcta vigilancia sanitaria de las enfermedades que afectan a las poblaciones silvestres tienen más probabilidades de detectar la presencia de patógenos y, por ende, adoptar medidas de control más efectivas.
En España, disponemos de excelentes estadísticas sobre eventos infecciosos en seres humanos y animales domésticos. Sin embargo, la información epidemiológica a largo plazo y a gran escala en las diferentes especies de fauna silvestre aún es llamativamente escasa (LaHue et al., 2016; Barroso et al., 2021). En consecuencia, no siempre existen evidencias claras sobre la evolución de estas enfermedades en las poblaciones silvestres y, por tanto, de sus impactos sobre la ganadería.
En lo referido a la tuberculosis animal, el Plan Nacional de Vigilancia Sanitaria en Fauna Silvestre (PNVSF) (MAPA, 2022), así como el Programa Nacional de Erradicación de Tuberculosis Bovina (MAPA, 2021) y las recomendaciones del Plan de Actuación sobre Tuberculosis en Especies Silvestres (PATUBES) (MAPA, 2017) vienen trabajando para completar este vacío.
El Real Decreto 138/2020 establece la normativa básica en materia de actuaciones sanitarias en especies cinegéticas que actúan como reservorio de la tuberculosis, más concretamente, el jabalí (Sus scrofa) y sus hibridaciones, el ciervo (Cervus elaphus) y el gamo (Dama dama), y es de aplicación en las comarcas o unidades veterinarias identificadas en todo el territorio nacional en función del riesgo que se les asigne (comprendidas dentro de las regiones PATUBES).

LA TUBERCULOSIS ANIMAL: RELEVANCIA DE UNA INFECCIÓN COMPARTIDA
La tuberculosis animal (TB) es una enfermedad infecciosa crónica causada por bacterias pertenecientes al complejo Mycobacterium tuberculosis (CMT) que afecta a numerosas especies de mamíferos domésticos y silvestres.
Esta zoonosis es objeto de control en los países desarrollados, debido a su implicación en Sanidad Animal y Salud Pública, así como en la gestión y conservación de la biodiversidad.
La TB ocasiona graves pérdidas económicas en el sector ganadero, principalmente en ganado bovino, debido a:
Las restricciones al movimiento de animales
Los sacrificios obligatorios y decomisos en matadero
Los costes derivados de la implementación de los programas de control y erradicación
Aun siendo el ganado bovino el principal reservorio doméstico del CMT, el caprino, ovino y porcino también son especies susceptibles a la infección y, de acuerdo con investigaciones recientes, podrían tener ciertas implicaciones epidemiológicas en determinados escenarios o ambientes.
Además de los reservorios domésticos, en España se conocen cuatro especies silvestres capaces de actuar como reservorio de CMT: el jabalí y el ciervo y, con menor relevancia, el gamo y el tejón, este último en el norte de España (Naranjo et al. 2008; Gortázar et al. 2012).

¿Cuáles son las principales vías de transmisión o rutas de infección de CMT?
Los animales infectados son responsables de la transmisión de la enfermedad mediante la excreción de las micobacterias, siendo además el ambiente un excelente reservorio debido a la elevada supervivencia de las micobacterias del CMT excretadas por los animales. Por tanto, la transmisión del CMT puede producirse de forma directa o indirecta (Imagen 1).

Transmisión directa La transmisión directa ocurre por el contacto estrecho o muy próximo con animales infectados, principalmente por vía oronasal o mediante el consumo de carroña o despojos de caza (más frecuente en el jabalí por los hábitos carroñeros facultativos de esta especie). |
Transmisión indirecta La transmisión indirecta se produce a través de la ingestión de vegetación, agua o barro contaminados, principalmente en torno a puntos de agua y lugares de alimentación, especialmente durante la estación seca en ambientes mediterráneos en la que se produce una mayor agregación de los animales (Vicente et al., 2013). La contaminación ambiental con bacterias del CMT puede desempeñar un papel muy importante en la propagación del CMT por vía indirecta, ya que la supervivencia de las micobacterias en el ambiente puede variar desde pocos días a casi un año en función de:
La humedad La exposición a la luz solar La cantidad de materia orgánica en el sustrato (Allen et al., 2021) |

LA TUBERCULOSIS ANIMAL EN ESPAÑA
La TB se ha erradicado casi por completo en muchos países desarrollados, repuntando en algunos casos como consecuencia del papel de la fauna silvestre como reservorio de CMT. En cambio, está muy extendida en países en desarrollo, donde se considera un riesgo para la salud pública y veterinaria.
La TB es una enfermedad de declaración obligatoria en España.
Las primeras actuaciones de lucha frente a TB se iniciaron en España a principios de los años 50, siendo en 1987 cuando se presentó un Programa de Erradicación Acelerada en bovino de acuerdo con las Directivas de la Unión Europea.
El objetivo de este Programa es la erradicación de la enfermedad, considerando como tal, según la última información disponible:

La existencia de una tasa de incidencia de rebaños bovinos confirmados como infectados por CMT no superior al 0,1% en los últimos 3 años.
El mantenimiento de la calificación de oficialmente libre en al menos un 99,8% de los rebaños que comprendan al menos un 99,9% de los animales en al menos esos 3 últimos años.
Sin embargo, el Programa no se ejecuta de forma similar en el resto de los reservorios domésticos, por ejemplo:
En el caprino, dependiendo de la comunidad autónoma, únicamente se controlan de forma obligatoria en los rebaños epidemiológicamente conectados con las explotaciones bovinas.
En el porcino, el Programa se limita a un sistema de vigilancia epidemiológica en mataderos.
El Programa de Erradicación de TB ha permitido reducir la proporción de rebaños bovinos positivos desde casi el 20% en los años 70, a menos del 2% en la última década.
Sin embargo, la distribución de animales positivos no es uniforme, manteniéndose unas prevalencias más elevadas en el cuadrante suroeste (Figura 1). Aun así, los últimos datos disponibles reflejan un descenso en la prevalencia de esta enfermedad, habiéndose actualizado la declaración oficial de CCAA/provincias libres de TB (MAPA, 2020; 2021).

En la actualidad España se divide en 4 regiones biogeográficas de acuerdo con su situación epidemiológica respecto a la TB (Figura 2).

¿Qué sabemos de la tuberculosis en el centro y sur de España?
Los primeros trabajos de TB en fauna silvestre permitieron:
1. Describir las especies implicadas en los ciclos epidemiológicos.
2. Caracterizar las lesiones en ungulados silvestres.
3. Describir las prevalencias y la distribución geográfica de la enfermedad.
4. Identificar los factores de riesgo.
5. Comenzar a establecer relaciones entre hospedadores silvestres, domésticos y humanos.
Estos estudios identificaron los riesgos sanitarios asociados a la “sobreabundancia” de la fauna silvestre y se acuñó el término de “infecciones compartidas con la fauna silvestre” (Imagen 2).

Estas líneas de trabajo han ido evolucionando hacia la integración de la ecología de la TB en modelos multi-hospedador (Santos et al., 2022), lo que ha resultado fundamental no solo para ampliar los conocimientos sobre la dinámica de la enfermedad, sino también para desarrollar medidas de control en la fauna silvestre y en el ganado (Barasona 2015).
Algunos de los hitos destacables de estas investigaciones han sido:


Trabajos más recientes se han centrado en el estudio detallado de las interacciones entre fauna silvestre (principalmente cérvidos y jabalí) y ganado en extensivo (Triguero-Ocaña et al., 2021), y en la mejora de la bioseguridad.
En este sentido, el control sanitario de las infecciones compartidas en las zonas de contacto entre domésticos y silvestres deberían abarcar todas las opciones de intervención (Gráfica 1):
La mejora de la bioseguridad de las explotaciones
El control poblacional
La vacunación en las especies silvestres


INVESTIGACIÓN EN EL ÁMBITO DEL CONTROL DE LA TB EN FAUNA SILVESTRE Y SU INTERFASE CON GANADO
Control poblacional
Algunos estudios, aun escasos, han abordado la importancia del control poblacional de los reservorios silvestres y su impacto sobre la TB.
Por ejemplo, en el caso del control poblacional de jabalí bajo diferentes presiones de extracción, se ha demostrado que una disminución significativa del número de jabalíes reduce la prevalencia de TB en esta especie, pero también en cérvidos y en bovino, aunque es una medida difícil de mantener a largo plazo (Boadella et al., 2012).
Dado el crecimiento poblacional que siguen experimentando estas especies, principalmente el jabalí, este es un reto aún pendiente y fundamental para desarrollar estrategias sostenibles de control a largo plazo, que además han de involucrar a los sectores de caza, medio ambiente, producción ganadera y Sanidad Animal.
Otras medidas serán poco eficaces si no se dan pasos sólidos en materia del control de las poblaciones de ungulados que, además, tienen importantes connotaciones ambientales (efectos negativos de la sobreabundancia) y socioeconómicos (conflictos por daños, accidentes de tráfico, etc.) (Carpio et al., 2021).
Vacunación
Desde que la magnitud del problema de la TB se dio a conocer en fauna silvestre en nuestro país en la década del 2000, se iniciaron las primeras investigaciones sobre su control en la fauna silvestre, y subsecuentemente, en la interfase ganado-fauna.
Se testaron varias vacunas y formas de administración, incluido el desarrollo de una vacuna oral de manufactura nacional para la fauna silvestre, centrándose en el jabalí principalmente. Se evaluó su seguridad y eficacia en condiciones de laboratorio y, posteriormente, en campo.
Para esto último, ha sido necesario desarrollar los cebos apropiados (como vehículos de la vacuna oral) (Ballesteros et al., 2009), y formas de administración en campo para llegar con la mayor eficacia posible al mayor número de jabalíes en sus poblaciones.

La prueba de campo fue eficaz, consiguiendo reducir a niveles mínimos la presencia de TB en rayones tras apenas tres años vacunación (Díez-Delgado et al., 2018).

Bioseguridad
En relación con la bioseguridad, ya se han desarrollado protocolos para la elaboración de programas de bioseguridad específicos frente a la interacción con la fauna silvestre en explotaciones de bovino y porcino en extensivo (Martínez-Guijosa et al. 2021; Jiménez-Ruiz et al. 2022, ver artículos previos en PorciNews y porciSapiens). Este aspecto se desarrolla en detalle en la siguiente sección.
LEER ARTÍCULO: Auditorias de bioseguridad en explotaciones porcinas extensivas para reducir el riesgo de interacción con fauna silvestre
Los principales resultados de los estudios previos y aplicaciones de relevancia para el control de la TB en la interfase se enumeran en la Tabla 1.


LOS PROGRAMAS DE BIOSEGURIDAD: HERRAMIENTA ESENCIAL EN LA LUCHA CONTRA LA TB EN EXPLOTACIONES GANADERAS EXTENSIVAS
Una gestión adecuada, tanto de la bioseguridad en las explotaciones ganaderas extensivas como de las poblaciones de ungulados silvestres, contribuirá a disminuir las interacciones inter e intraespecíficas, y con ello la transmisión de enfermedades entre ganado y fauna silvestre.
Los resultados de las investigaciones realizadas en materia de bioseguridad han permitido desarrollar un protocolo de trabajo para instaurar programas de mitigación del riesgo específicos en cada explotación en bovino y porcino en extensivo del centro y sur de España (Martínez-Guijosa et al., 2021; Jiménez-Ruiz et al., 2022), contribuyendo al éxito de las estrategias de control y erradicación de la TB.
En esta línea de investigación, desarrollada en España desde 2015, se evaluó el riesgo de interacción entre los ungulados silvestres y el ganado en 100 explotaciones extensivas (55 bovinas y 45 porcinas, la mayoría de ellas de aprovechamiento mixto entre ambas especies y con intereses cinegéticos) para proponer acciones relacionadas con la bioseguridad (Figura 3).

De ambas investigaciones, las conclusiones más importantes relativas al ganado bovino en extensivo son las siguientes:
Las explotaciones bovinas del centro y sur de España muestran situaciones epidemiológicas complejas en las que diversos hospedadores (tanto domésticos como silvestres) pueden mantener la TB en el ecosistema.
El jabalí, seguido del ciervo, son las especies silvestres más relevantes en este ciclo epidemiológico, pero la mayoría de las explotaciones presentan además ganado porcino criado en sistemas de producción extensivos (75%). Esto es importante, ya que el cerdo puede participar en la epidemiología de la TB, pudiendo actuar como reservorio de micobacterias y como enlace entre la fauna silvestre y el ganado bovino.
En una proporción de ganaderías nada despreciable (31%) se proporcionó alimentación suplementaria a la fauna silvestre con fines cinegéticos.
Esta práctica supone un gran riesgo para la interacción y transmisión de infecciones compartidas, y, por tanto, debe evitarse en la medida de lo posible.
La unidad de gestión de los rebaños es la cerca ganadera.
Las cercas no siempre disponen de bebederos o piletas de agua para los animales (la forma más limpia y segura de administrarla), por lo que en una importante proporción de cercas (3,7 cercas por ganadería) los animales únicamente tienen acceso al agua en forma de charca, pantano o arroyo, donde el riesgo de transmisión del CMT es muy elevado. Las medidas en materia de bioseguridad propuestas con mayor frecuencia se dirigen a garantizar que los animales se abreven de forma segura en cada cerca.
Como consecuencia de la diversidad de manejos y ambientes, existen grandes diferencias en el tipo y número de puntos de riesgo presentes en las ganaderías.
En promedio, se identificaron 2 puntos críticos por ganadería, especialmente relacionados con puntos de agua, en los que el riesgo de transmisión de CMT desde la fauna silvestre al ganado es máximo. En este tipo de puntos la intervención es urgente y prioritaria, y habitualmente requieren medidas relativamente económicas.

En más de la mitad de las explotaciones se propusieron como actuaciones prioritarias:
Eliminar algún punto de agua, principalmente manantiales y pequeñas charcas, y sustitución por bebederos elevados para bovino.
Conseguir un uso segregado del agua entre ganado bovino y porcino (utilización de bebederos elevados, que evitan el uso compartido entre las diferentes especies, incluido el jabalí).
No pastorear ciertas cercas cuando presenten puntos de agua difícilmente controlables.
Diagnosticar TB en ganado porcino antes de la montanera. Esta medida debe ir acompañada de la segregación completa del porcino-bovino, así como medidas generales de higiene (desinfección de bebederos).
Incrementar la extracción de las especies silvestres cinegéticas que actúan como hospedadores de TB.
El coste medio de la aplicación del programa de bioseguridad por ganadería bovina fue de 20.000 €. No obstante, aunque existe una gran variación entre ganaderías, es indicativo que en el 70% de las mismas el coste no superó los 7.000 €.
Las medidas más costosas se relacionan con la necesidad de instalar vallados cinegéticos perimetrales o cercas ganaderas alrededor de arroyos o puntos concretos de riesgo. El resto de las medidas requieren una inversión mucho menor.
Las medidas propuestas en los programas de bioseguridad tuvieron gran aceptación por parte de los ganaderos, adoptando los programas en el 75% de las explotaciones auditadas. En promedio, se implementaron el 31,8 % de las acciones de mitigación de riesgos, con un coste real inferior al presupuestado


RETOS EN EL CAMPO DEL CONTROL DE LA TB
1. Conocer en profundidad los mecanismos que posibilitan el mantenimiento de la infección en sistemas multi-hospedador
Aún hay muchos aspectos de la relación ‘patógeno-hospedador-medio ambiente’ que no conocemos en suficiente detalle.
¿Cuál es el peso relativo de cada especie hospedadora y del medio ambiente en diferentes contextos epidemiológicos? ¿Cuál es la importancia de las especies porcina y caprina?
Para responder a estas preguntas es necesario combinar técnicas de investigación tradicionales con otras más novedosas (epidemiológicas y moleculares) e incorporar herramientas de otras disciplinas, como la ecología espacial y la dinámica poblacional.
2. Entender mejor la interacción CMT-hospedador
¿Existen tipos o cepas más o menos transmisibles? ¿Y más o menos virulentos? ¿Cuál es el papel de la exposición a micobacterias ambientales en la patogenia de la TB? ¿Y el de las coinfecciones?
3. Explorar nuevas estrategias integradas de control de la TB en sistemas multi-hospedador
El control de las poblaciones de jabalí (pero también de otros ungulados silvestres) es primordial ya que se trata de un problema todavía creciente a nivel internacional y que además amenaza a nuestras cabañas ganaderas mediante otros patógenos, como la Peste Porcina Africana. Por ello, será necesario colaborar con otros sectores, como el ambiental y el cinegético, e involucrar a diferentes disciplinas, incluyendo las ciencias sociales.
El desarrollo de medidas de mejora de la bioseguridad en bovino frente a la fauna silvestre (debe ampliarse a caprino y porcino) abre una oportunidad única de trabajo de interés para el control, no solo de TB, sino de otras enfermedades. En paralelo, los resultados obtenidos sobre vacunación y otras medidas de control en fauna silvestre facilitan la intervención sobre este tipo de reservorios.
¿Cómo podemos actuar para limitar el mantenimiento de la infección? ¿Cuál es el efecto de estas actuaciones en términos de incidencia de TB en especies ganaderas?
Abordar estas y otras cuestiones será de gran utilidad para el control de TB y de otras enfermedades que coinciden en sus principales factores de riesgo y que se benefician de la interacción en las zonas de contacto entre fauna y ganado.
Se deben mejorar las técnicas diagnósticas disponibles para fauna silvestre, el medio ambiente y el ganado, haciéndolas más rápidas y rentables, siendo importante diseñar unas pautas de vacunación adecuadas a las características de la comunidad de hospedadores silvestres.

El conocimiento generado ha de ser transferible a la administración y a los sectores ganadero y cinegético. El principal interés será facilitar a la administración herramientas efectivas para el control de la transmisión, así como a entidades ganaderas y cinegéticas, que redunden en un control más eficaz de la transmisión de enfermedades entre especies domésticas y silvestres. En todo ello, la contribución y apoyo del sector ganadero de rumiantes en extensivo será fundamental. |
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo se desarrolló en el marco de tres proyectos de investigación, “Factores de riesgo y epidemiología espacio-temporal de la tuberculosis en bovino en extensivo: un modelo para el control de la enfermedad [AGL2010-20730-CO2-01]”; “Desarrollo de protocolos de mitigación del riesgo de contacto y transmisión de enfermedades compartidas entre ganado y ungulados silvestres [AGL2013-48523-C3-1-R]”; “Evaluación de protocolos de bioseguridad y de la gestión de ungulados en la transmisión de enfermedades compartidas (ONEGEST) [AGL2016-76358-R]” de las convocatorias del Programa Estatal de I+D+i Orientada a los Retos de la Sociedad y “Armonización de los datos poblacionales de la fauna silvestre en España: aplicaciones a la vigilancia sanitaria y control de enfermedades” (PID2019- 111699RB-I00). Asimismo, supone una contribución a los proyectos “One Health Farming [PLEC2021-008113]” (financiado por MCIN/AEI/10.13039/501100011033 y por la Unión Europea NextGenerationEU/PRTR); y “Diseño y evaluación de estrategias de lucha integradas para el control de enfermedades transmisibles en ganado porcino en sistemas silvopastoriles en Andalucía [PYC20 RE 056 UCO]” (financiado por la Junta de Andalucía). Finalmente, agradecer la contribución de todo el equipo de trabajo, tanto en el IREC (Ciudad Real) como en el GISAZ (Córdoba).
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Vicente, Kurt C. Vercauteren, Christian Gortázar. Springer. Vicente, J., Barasona, J. A., Acevedo, P., Ruiz‐Fons, J. F., Boadella, M., Diez‐Delgado, I., … & Gortazar, C. (2013). Temporal trend of tuberculosis in wild ungulates from Mediterranean Spain. Transboundary and emerging diseases, 60, 92-103.
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