El almidón es la mayor reserva de polisacáridos en los vegetales y es determinante para la germinación y el primer crecimiento de la planta, siendo además el principal nutriente energético utilizado en la alimentación animal, debido principalmente a su disponibilidad.
En los rumiantes se usa para mejorar la fermentación ruminal, lo que va a permitir:
Obtener un mayor aprovechamiento de las partes fibrosas de la dieta
Aumentar la síntesis y el flujo de la proteína microbiana
Las fuentes de almidón deben formularse para que sean rentables y es importante comprender las características estructurales, su degradabilidad ruminal y su digestibilidad postruminal.
Los polisacáridos amiláceos son polímeros formados por unidades de monosacáridos (desde decenas a varios miles) en los que la glucosa es la unidad, por norma general, y están compuestos por mezclas de:
 Estructura de la amilosa
Las unidades son α-D-glucosa y los enlaces conectan el C1 de una glucosa y el C4 de la siguiente. Como resultado, la amilosa forma una espiral que contiene aproximadamente un 99% de enlaces α-1,4. |
Estructura de la amilopectina
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La amilosa se estructura en largas cadenas de unidades de glucosa conectadas por un enlace α-acetal.
Por su lado, la amilopectina forma enlaces ramificados uniendo el C1 a un C6, con 12-20 unidades de glucosa entre las ramas, un 95% de enlaces α-1-4 y un 5% de enlaces α-1-6 Los gránulos de almidón contienen regiones cristalinas y no cristalinas en capas alternas. Están formados por capas de crecimiento concéntrico que alternan películas semicristalinas y amorfas.
La región semicristalina es más abundante en la amilopectina y más impermeable al ataque enzimático debido a su resistencia a la entrada de agua.
La región amorfa es rica en amilosa y presenta menor densidad que el área cristalina, lo que facilita el flujo de agua.
Los cereales son la fuente de almidón más común en la dieta de los animales y están compuestos de pericarpio, endospermo y germen.
Pericarpio
Representa del 3 al 8% del peso del grano, pudiendo llegar hasta el 25% en el caso de la avena, y está compuesto, en su mayoría, por un 90% de fibra altamente lignificada.
Su contenido de almidón es menor al 10%.
Endospermo
Representa entre el 60-90% del peso del grano, y es la estructura que contiene el almidón, además de proteínas, fosfolípidos y cenizas, poca cantidad de fibra detergente neutro (NDF) y fósforo.
Las capas de endospermo, desde el exterior hacia el interior, son:
- Aleurona
- Endospermo periférico
- Endospermo córneo (o vítreo)
- Endospermo harinoso
| Tanto el endospermo periférico como el córneo tienen gránulos de almidón rodeados por una matriz abundante en proteínas hidrófobas llamadas prolaminas y polisacáridos no amiláceos (PNA – ß-glucanos, arabinoxilanos y pectinas), que son relativamente impermeables al agua y a la actividad enzimática. |
Los granos que presentan una alta proporción de endospermo periférico y córneo se denominan vítreos, mientras que los que contienen un endospermo harinoso se denominan opacos o blandos.
DIGESTIÓN RUMINAL Y POSTRUMINAL DEL ALMIDÓN
Digestión ruminal
Una vez que el almidón llega al rumen, es degradado principalmente por bacterias amilolíticas y, en menor grado, por hongos y protozoos.
Las endo y exo amilasas α-1-4 y α-1-6 producidas por los microorganismos del rumen tienen la capacidad de hidrolizar enlaces glucósidicos de amilosa y amilopectina, liberando diferentes oligosacáridos.
Proceso postruminal
El proceso postruminal de digestión del almidón comienza con el ataque de la secreción pancreática de α-amilasa, que hidroliza la amilosa y la amilopectina en dextrinas y oligosacáridos lineales con dos o tres unidades de glucosa, y se completa con la acción de las oligosacaridasas (maltasa e isomaltasa) secretadas por los enterocitos de la membrana intestinal.
El lugar de la degradación del almidón afecta directamente a los sustratos absorbidos, así su degradación ruminal genera ácidos grasos volátiles (AGV), de los que una parte se absorben y otra proporciona energía para la síntesis de proteínas microbianas.
| Por otro lado, es inevitable que parte del aprovechamiento del almidón tenga lugar en los órganos posteriores al rumen, reduciéndose así el riesgo de acidosis ruminal y aumentando el suministro de sustrato glucogénico. |
La absorción de glucosa en el intestino delgado implica una mayor eficiencia energética en comparación con la absorción de AGV por la pared ruminal, debido a:
La pérdida de eficiencia provocada por la producción de metano
Las pérdidas de calor por fermentación
Una mayor eficiencia de metabolización de la glucosa
Sin embargo, la mayor eficiencia se compensa con el aumento de presencia de almidón no digerido en el intestino grueso. Aquí se fermenta produciendo nuevamente AGV que se absorben, aunque la masa microbiana producida se excreta en las heces.
En general, una disminución en la degradación del almidón ruminal no se asocia con un aumento de digestión en el intestino delgado, aunque habitualmente sí se asocia con una alta presencia de almidón sin digerir en intestino grueso y, en ocasiones, con una reducción de la digestibilidad total.
El principal lugar de digestión del almidón es el rumen, representando entre el 75-80% del total ingerido
En el intestino delgado se digiere y se absorbe entre el 35-60%
El resto se escapa a la digestión y se degrada en el intestino grueso
Según el metaanálisis de Moharrery et al. (2014), la digestibilidad del almidón ruminal varía mucho (de 224 a 942 g/Kg)
Diversos autores observaron que el aumento de la ingesta del almidón afecta negativamente a su degradación ruminal.
En el Cuadro 1 se presenta el contenido y la degradabilidad ruminal de varias fuentes de almidón utilizadas en las dietas de vacas lecheras.
El almidón más degradable es el de la avena, y el menos degradable es el del sorgo; esto coincide con estudios más antiguos sobre degradación ruminal de la materia seca, con la mayor variabilidad para el maíz.
FACTORES QUE AFECTAN EL APROVECHAMIENTO DEL ALMIDÓN
1. Factores intrínsecos
A medida que aumenta el tamaño de los gránulos, el volumen del almidón y el área de contacto entre el sustrato y la enzima, disminuye.
Los cereales con gránulos pequeños, como la avena y el arroz, son más degradables que el maíz, el trigo o la patata, que tienen gránulos grandes.
Existe una correlación negativa entre la relación amilosa/amilopectina y la digestión del almidón.
La amilosa se inserta en moléculas de amilopectina aumentando la cantidad de enlaces de hidrógeno dentro de la molécula de almidón, lo que impacta negativamente en la capacidad de expansión y actividad enzimática.
Además, los gránulos de almidón con alto contenido de amilosa son más propensos a la retrogradación.
También hay una relación inversa entre la presencia del endospermo vítreo y la digestibilidad del almidón.
Allen y col. (2008), en estudios con vacas doble f stuladas en rumen y duodeno en las que utilizaron maíces con endospermo vítreo que variaba del 25 al 66%, mostraron que la utilización de maíz con 66% de endospermo vítreo redujo la degradación ruminal en un 19,1% y la digestibilidad total un 7,1%.
2. Presencia de otros nutrientes
Lípidos
Son los principales compuestos distintos del almidón en los propios gránulos y se pueden encontrar como ácidos grasos libres (palmítico y linoleico) y lisofosfolípidos.
En los cereales, la amilosa contiene complejos insolubles de almidón lípido que:
Forman estructuras helicoidales que proporcionan una mayor adherencia entre las moléculas
Reducen la capacidad de hinchamiento
Disminuyen su solubilidad
Reducen la tasa de digestión enzimática
En general, los tubérculos tienen un menor porcentaje de lípidos.
Proteínas
Las matrices proteicas que rodean los gránulos de almidón reducen su digestibilidad.
Las más comunes son las prolaminas, proteínas de almacenamiento que reciben un nombre diferente en cada cereal:
zeína (maíz)
kafirinas (sorgo)
gliadina (trigo)
hordeínas (cebada)
secalinas (arroz)
aveninas (avena)
Por lo general, el trigo, la avena, el arroz y la cebada tienen menos prolaminas que el maíz y el sorgo.
En el maíz, las zeínas representan entre el 50 y el 60% de la proteína en el grano y se encuentran en la periferia de la célula. Su endosperma harinoso contiene un porcentaje más bajo de zeína que el vítreo.
Otro problema es que las zeínas no son solubles en el rumen, lo que hace necesario que las bacterias del rumen las degraden primero, antes de iniciar la actividad amilolítica.
PROCESAMIENTO DE GRANOS
Con temperatura, humedad y presión se facilita la unión de las bacterias a los gránulos de almidón, aumentando su digestibilidad.
| Los tratamientos más comunes incluyen:moliendatrituradopeletizadolaminado en secolaminado con vapor (adición de agua antes del laminado)descamación con vapor |
Todos estos procesos tienen como objetivo:
Romper las barreras de los granos como el pericarpio y la matriz proteína-almidón, permitiendo el acceso de los microorganismos a los gránulos de almidón.
Reducir el tamaño de las partículas y aumentar el área de superficie de contacto y la velocidad de colonización microbiana.
La respuesta al procesamiento varía según los diferentes granos, de mayor a menor efecto podemos decir que son:
Aunque según diferentes autores consultados el orden puede variar, además puede existir más variación entre variedades que entre granos.
Varios autores midieron la producción de gas in vitro, como una referencia de la digestión del almidón. Encontraron resultados de 0,26, 0,24, 0,15 y 0,06 h-1 (velocidad de desaparición por hora) para trigo, cebada, maíz y sorgo, respectivamente (p <0,001).
RIESGO DE TRASTORNOS METABÓLICOS
El exceso de fermentación del almidón aumenta la cantidad de ácidos grasos volátiles (AGV) especialmente el lactato, lo que reduce el pH ruminal y el número de microorganismos celulolíticos, resultando en una menor digestibilidad de la fibra y en una caída de la ingesta de materia seca (MS), pudiendo causar trastornos metabólicos como:
Acidosis ruminal aguda y subaguda
Rumenitis
Laminitis
Abscesos hepáticos
Poliencefalomalacia
El riesgo de acidosis ruminal aumenta proporcionalmente a la velocidad de degradación del almidón, variando según el tipo de grano y el procesamiento.
Trigo, avena, centeno, triticale y cebada con una velocidad de degradación de alrededor del 30%/h
Maíz y sorgo casi nunca superan el 15%/h
Incluso siendo el mismo cereal, cambia la velocidad de degradación según su presentación. Krause y col., 2002 encontraron un pH ruminal más bajo en vacas lactantes alimentadas con maíz de alta humedad en comparación con maíz seco.
APROVECHAMIENTO DEL INTESTINO DELGADO
Es bien conocido que la digestibilidad del almidón en el intestino delgado en rumiantes es limitada.
A medida que aumenta la ingestión de materia seca, aumenta la velocidad de paso de partícula a través del rumen, provocado un aumento en el flujo de la digesta, y la disminución de la digestibilidad del almidón.
Owen, et al, ya en 1986 estudiaron una serie de factores que limitan la digestibilidad del almidón que incluyen:
La absorción controlada de glucosa
La accesibilidad deficiente de las enzimas a los gránulos de almidón
Las alteraciones del pH ruminal e intestinal
La falta de sincronía entre el flujo del almidón a través del intestino y la secreción de amilasa
| La digestibilidad del almidón varía según las fuentes que se consulten. En general la mayoría de los autores encontraron una mayor digestibilidad intestinal de la cebada comparándola con la harina de maíz, lo que resultó en una mayor absorción del intestino delgado en términos de g/kg de almidón ingerido. |
INFLUENCIA DEL ALMIDÓN EN LA PRODUCCIÓN DE LECHE
La respuesta de la producción de leche depende del tipo de almidón
La suplementación con almidones rápidamente degradables en el rumen, como cebada, trigo o mandioca, aumenta el rendimiento, pero reduce la grasa de la leche. Esta reducción se asocia con cambios en el perfil de fermentación, provocados por una reducción relativa de precursores lipogénicos (acetato) frente a glucogénicos (propionato).
Mosavi y col. (2012) observaron una mayor producción de acetato y butirato junto con una mayor cantidad de grasa láctea (3,43% frente a 3,12, 3,09 y 3,13%, respectivamente).
Chanjula et al. (2004), de manera contraria, no observaron diferencias en la producción de leche ni en la calidad de composición al usar maíz o mandioca en dos niveles de inclusión distintos (55% vs. 75%),
Esto deja claro que, además del origen del almidón, también es muy importante la cantidad y la relación con otros nutrientes.
Metabólicamente, la grasa de la leche se reduce debido al efecto inhibidor de la metilmalonil CoA (sintetizada a partir del ácido propiónico) sobre la síntesis de ácidos grasos en la glándula mamaria; la acumulación de metilmalonil CoA inhibe competitivamente el malonil CoA.
El almidón es el principal componente energético utilizado en la alimentación de los rumiantes para modular la fermentación ruminal y promover la sincronización con las fuentes de nitrógeno.
Se requiere más investigación para evaluar el efecto del uso de una o más fuentes de almidón (con diferentes grados de degradabilidad y procesamiento) sobre la eficiencia del uso de la base nitrogenada, la producción de leche y su calidad.
Los estudios deberían centrarse en los niveles de incorporación y composición de nutrientes de la base forrajera de acuerdo con la etapa de productiva y las necesidades energéticas del animal.
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