Desafíos y adaptaciones fisiológicas del destete en rumiantes: desarrollo del rumen y metabolismo

El objetivo de la cría de terneros es obtener una vaca lechera sana y altamente productiva. Para conseguirlo, es muy importante tener en cuanta la salud predestete del ternero, ya que las tasas de mortalidad y morbilidad siguen siendo altas en estos animales.

Un estudio reciente realizado en Alemania reveló tasas de mortalidad de hasta el 17 % en terneros (desde el nacimiento hasta los 6 meses de vida) en granjas lecheras.

Estas altas tasas de mortalidad y morbilidad no solo afectan negativamente la economía de las granjas, sino que también comprometen gravemente la salud y el bienestar de los animales.

EL RUMEN, EL PUNTO CLAVE

El desarrollo del rumen es uno de los desafíos fisiológicos más exigentes para los rumiantes jóvenes, ya que es un proceso que no solo implica el crecimiento y la diferenciación celular, sino que también conlleva un cambio importante en el patrón de llegada de los nutrientes al intestino delgado y al hígado y, por tanto, a los tejidos periféricos del animal.

El epitelio ruminal desempeña funciones fisiológicas clave, como la absorción, transporte y metabolismo de ácidos grasos de cadena corta.

A diferencia de otros órganos, cuya  función disminuye en relación al “peso corporal vacío” a medida que el rumiante madura, el rumen experimenta un notable crecimiento, aumentando del 30% al 70% de la capacidad total del sistema gastrointestinal durante el proceso de destete (Gráfica 1).

En los mamíferos, el tejido intestinal atraviesa una intensa proliferación celular, tanto durante el desarrollo fetal como en las primeras etapas postnatales, como respuesta a la necesidad de digerir y absorber los nutrientes presentes en la leche. Las variaciones en la composición de los nutrientes suministrados al tracto gastrointestinal pueden influir significativamente en esta proliferación celular, afectando el aprovechamiento global del alimento y, en última instancia, la disponibilidad de nutrientes esenciales para el crecimiento.

El hígado es el órgano central que regula la distribución de los nutrientes hacia la periferia para sustentar el crecimiento, debiendo adaptarse a los patrones de absorción de nutrientes derivados del desarrollo del rumen. En el prerumiante, el metabolismo hepático está dominado por una elevada actividad de la glucólisis, mientras que la gluconeogénesis es poco significativa en comparación. En los rumiantes adultos, la función cetogénica (metabolización de la glucosa) se reduce notablemente, mientras que la gluconeogénesis se vuelve más predominante y constante. Además, este proceso presenta una menor sensibilidad a los mecanismos de regulación hormonal glucolítica y glucogénica.

ETAPAS DEL DESARROLLO RUMINAL

En los terneros neonatos, el rumen se encuentra poco desarrollado, tanto en su estructura física como en su funcionalidad metabólica:

Carece del elevado grado de queratinización que caracteriza al órgano en su etapa madura.
Metabólicamente, el rumen es prácticamente inactivo en términos de capacidad cetogénica, es decir, no realiza de manera eficiente el desdoblamiento de carbohidratos ni los procesos fermentativos propios del animal adulto.

Tras el inicio del consumo de alimento sólido y posterior establecimiento de la fermentación ruminal, comienza su desarrollo físico y metabólico.El desarrollo físico del rumen conlleva dos procesos:1. Aumento de la masa ruminal (grosor de la pared). 2. Crecimiento de las papilas ruminales.

Las investigaciones iniciales sugirieron que la estimulación física del rumen por la presencia de alimento podría estar relacionada con aumentos observables en el peso del órgano y en su musculatura.

Sin embargo, se ha comprobado que la simple presencia de masa física no es suficiente para favorecer el desarrollo de las papilas ruminales.

Para que el epitelio ruminal avance, se debe establecer un proceso de fermentación viable y constante, lo que sugiere que se necesita la presencia de ácidos grasos de cadena corta o ácidos grasos volátiles (AGV) en la luz ruminal para promover el desarrollo papilar normal.

Los animales alimentados con grano y heno muestran un desarrollo armónico del rumen, tanto en peso como en capacidad de absorción. En cambio, los neonatos alimentados exclusivamente con leche durante los primeros meses de vida presentan un desarrollo ruminal limitado en aspectos como: El peso y capacidad del rumen. El crecimiento de las papilas ruminales. El grado de queratinización y pigmentación.

Es probable que esta falta de desarrollo ruminal esté relacionada con la desviación efectiva de la leche directamente al abomaso mediante el cierre reflejo de la gotera esofágica. Este mecanismo evita que la leche o el sustituto lácteo ingresen al rumen, impidiendo así su fermentación.

En ensayos clásicos, cuando la leche se infundió directamente en el rumen, dio como resultado producción de AGV y se estimuló el crecimiento papilar.

Lane y Jesse (1997) realizaron una infusión del 50% de las necesidades energéticas netas en corderos en forma de AGV a concentraciones fisiológicas, dando como resultado un aumento en la longitud de las papilas. Las infusiones de propionato de sodio y butirato de sodio, dieron lugar a un marcado desarrollo de las papilas ruminales en los terneros. Una mezcla de sales de AGV (propionato y butirato incluidos) suplementadas dentro del 10% de una ración inicial de concentrado, dio lugar a un aumento de la incidencia de paraqueratosis ruminal y, en todos los animales tratados, se observó un engrosamiento del estrato córneo, tanto en terneros como en corderos.

El aumento de las cantidades de concentrado en la dieta no produjo ningún cambio en la musculatura del rumen, pero sí dio lugar a un aumento en la densidad y altura de las papilas en terneros y corderos.

No se ha podido identificar un único mecanismo responsable del desarrollo papilar.

Sin embargo, existen varios procesos que podrían estar implicado:

El metabolismo del butirato y el propionato en el epitelio ruminal que provoca un aumento del flujo sanguíneo a través del rumen.

El efecto directo del butirato o el propionato sobre la expresión génica dentro del rumen.

A este respecto, Wang et al. (1996) reportaron la identificación de genes que codifican dos pequeñas proteínas ricas en prolina asociadas al desarrollo de la envoltura queratinizada de los tejidos epiteliales escamosos estratificados (piel, epitelio ruminal) y, por lo tanto, pueden representar excelentes marcadores moleculares del desarrollo físico del rumen.

Estos genes tienen un patrón de expresión diferencial a lo largo del desarrollo de los animales criados normalmente,
aumentando su expresión gradualmente, lo que indica un control más bien ontogénico* que un cambio inducido por un desencadenante externo en la expresión de estos productos génicos.

La proliferación de células epiteliales ruminales se ha estudiado, tanto in vivo como in vitro, midiendo la incorporación de 3H-timidina y los índices mitóticos.

El ácido butírico infundido directamente en el rumen estimuló los índices mitóticos (número de núcleos de células basales que muestran cifras mitóticas/núcleos totales de células basales contados).

Un aumento rápido, pero no sostenido de butirato en el rumen, que no sucede fisiológicamente, estimula la proliferación celular, tal y como evidencian los mayores índices mitóticos.

En menor medida que con el butirato, se ha demostrado que, tanto el propionato como el acetato, estimulan los índices mitóticos cuando se administran en dosis única, lo que indica que es la presencia de los AGV lo que provoca la proliferación del tejido ruminal.

Los ensayos in vitro arrojan resultados completamente opuestos a los obtenidos in vivo, lo que pone de manifiesto las diferencias entre estas respuestas y la naturaleza aparentemente contradictoria de los hallazgos en modelos in vivo. Todo ello apunta a la existencia de una vía indirecta de estimulación celular. Además, se ha comprobado que las infusiones intravenosas de insulina estimulan los índices mitóticos en el epitelio ruminal.

Por otro lado, dado que se ha demostrado que el propionato es un estimulador de la liberación de insulina in vivo, es posible que la insulina pueda ser un mediador en la estimulación de la mitosis en el epitelio ruminal.

Por tanto, no se pueden descartar otros factores, además de la acción directa de los nutrientes, como posibles agentes que regulen la proliferación epitelial ruminal, aunque su identificación concluyente sigue pendiente.

En los rumiantes alimentados solamente con leche, debido al cierre de la “gotera esofágica” y a la falta de AGV en la luz ruminal, la principal fuente de sustratos energéticos son los nutrientes absorbidos intestinalmente.

Los ácidos grasos y la glucosa absorbidos en el intestino delgado deben atravesar primero el hígado. Por esta razón, la glucosa es el principal sustrato energético para los tejidos inmaduros, como ocurre con otros tejidos neonatales.

La absorción de oxígeno en el rumen neonatal se incrementa significativamente cuando la glucosa está presente como sustrato oxidable en la luz ruminal. Asimismo, en las papilas ruminales maduras, el consumo de oxígeno también aumenta por encima de los niveles basales al añadir glucosa.

En contraste, la adición de butirato incrementa la absorción de oxígeno de manera más notable en las papilas ruminales maduras que en el rumen neonatal. Además, la cetogénesis del butirato es significativamente menor en el rumen neonatal en comparación con el tejido maduro, lo que sugiere que, en esta etapa de desarrollo, el butirato se utiliza directamente en el tejido epitelial del rumen.

A este respecto, Lane et al. (2000) estudiaron el desarrollo metabólico del epitelio ruminal en corderos alimentados exclusivamente con sustituto de leche, sin consumo de alimento sólido, observando un aumento característico y significativo en la capacidad cetogénica a los 42 días, independiente del régimen dietético.

Si bien otros parámetros metabólicos no siguieron este desarrollo característico, esto es nuevamente indicativo de una respuesta ontogénica en lugar de un evento desencadenado por nutrientes.

Además, al analizar el ARN epitelial del rumen aislado de estos mismos animales de experimentación, se observó un aumento en las transcripciones génicas, incluso en ausencia de una producción significativa de AGV en el rumen.

El control ontogénico de algunos de los cambios críticos en el desarrollo del rumiante no puede descartarse como factor causal, a pesar de la gran cantidad de evidencia que implica al butirato como el supuesto desencadenante del desarrollo. Lo que está claro es que estos procesos no tienen por qué ser mutuamente excluyentes.

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