El metano (CH4) entérico producido por los rumiantes es responsable de, aproximadamente, el 6% de las emisiones antropogénicas globales de gases de efecto invernadero.
El CH4 tiene una vida útil mucho más corta (8,6 años, Muller y Muller, 2017) que el CO2 en la atmósfera, lo que lo convierte en un objetivo de mejora a corto plazo en la reducción del calentamiento global.
| En este artículo, se abordan las Estrategias Nutricionales de Mitigación de emisiones de CH4.
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La manipulación dietética puede ser un camino de mitigación de CH4 muy eficaz,existiendo ya muchas revisiones exhaustivas (Beauchemin et al., 2009; Hristov et al., 2013; Knapp et al., 2014; Beauchemin et al., 2020).| La eficiencia de la mitigación de CH4 con una dieta en particular dependerá de los siguientes factores y sus interacciones:
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ESTRATEGIAS NUTRICIONALES DE MITIGACIÓN DE EMISIONES DE CH4
LÍPIDOS 
Numerosos estudios han demostrado que, suplementando las dietas con niveles bajos de lípidos (<4% de la materia seca ingerida), se puede reducir la producción de CH4 hasta en un 20%, aunque los resultados son variables.
Al mismo tiempo, se aumenta la densidad energética de las dietas y se mejora la productividad animal en algunos casos.
Los resultados de un metaanálisis indican una disminución de las emisiones de CH4 (g/dia) del 1% al 5% por cada 10 g de grasa/kg de materia seca (Grainger y Beauchemin, 2011; Patra, 2013), con ácidos grasos de cadena media (C12:0, C14), siendo el efecto incluso mayor en el caso de los ácidos grasos poliinsaturados (Patra, 2013).
Los lípidos de la dieta inhiben la metanogénesis al reemplazar la materia orgánica fermentable en el rumen a través de la biohidrogenación de ácidos grasos insaturados, disminuyendo así la proporción de bacterias metanógenas y protozoos ruminales (Patra, 2013).
La biohidrogenación puede proporcionar una alternativa de captación de [H] en el rumen para competir con la metanogénesis, pero es cuantitativamente pequeño (1% a 2% de [H] usado para esta reacción; Nagaraja et al., 1997), aunque sería potencialmente mayor si se inhibe la metanogénesis.
Sin embargo, la suplementación con lípidos es costosa y puede disminuir la digestibilidad de la fibra y la ingestión de materia seca. Además, inhiben la fermentación ruminal y reducen la síntesis de grasa de la leche (Grainger y Beauchemin, 2011; Patra, 2013).
A pesar de que es posible implementar la suplementación con lípidos en las granjas comerciales, en general, tiene un impacto bajo-moderado en la mitigación de CH4 debido al coste y los posibles efectos negativos sobre la producción animal y la calidad del producto.
CONCENTRADOS 
En comparación con las dietas a base de forrajes, las dietas basadas en concentrados están asociadas con una menor producción de CH4 porque la fermentación del almidón en el concentrado da como resultado más propionato y butirato que la celulosa en el forraje y, por lo tanto, compite con la metanogénesis por el [H].
El almidón tiene una tasa de digestión y fermentación más rápida que la celulosa (Wang et al., 2014).
La ingesta de altas cantidades de almidón puede disminuir el pH ruminal, lo que inhibe el crecimiento de bacterias metanógenas, pero también puede reducir la digestibilidad de la fibra y aumentar el riesgo de acidosis.
Si bien, la alimentación con dietas con mayor proporción de almidón puede mejorar el rendimiento animal y disminuir la producción de CH4, su potencial como una estrategia de mitigación de CH4 es baja, ya que la posibilidad global de aumentar la alimentación concentrada en rumiantes es limitada.
Además, las dietas a base de cereales ignoran la importancia de los rumiantes en la conversión de alimentos fibrosos, no aptos para consumo humano, en fuentes de proteínas de alta calidad (como leche y carne).
Habría que ser conscientes de que el aumento de concentrados en las raciones provocaría cambios globales en las emisiones de gases efecto invernadero, ya que se necesitaría incrementar el uso de tierra para poder producir concentrado adicional, siendo éste un aspecto que debería estudiarse con un análisis del ciclo de vida.
Forrajes 
| Dado que los rumiantes consumen forrajes, se necesitan estrategias para mitigar la producción de CH4, especialmente si tenemos en cuenta que el pastoreo es responsable del 75% de las emisiones mundiales de CH4 de los rumiantes (FAO, 1999). |
Algunas de las emisiones de CH4 de los rumiantes en pastoreo puede compensarse mejorando las reservas de carbono del suelo, ya que el pasto elimina CO2 de la atmósfera (Guyader et al., 2016b).
Además, los sistemas de pastoreo bien gestionados pueden reducir la necesidad de usar fertilizantes sintéticos a través de un uso más eficaz del estiércol y mediante la utilización de plantas fijadoras de nitrógeno, lo que contribuiría también a disminuir las emisiones de N2O.
Los sistemas de producción de rumiantes basados en forrajes también proporcionan otros beneficios ecológicos:
Conservación de la biodiversidad
Mejora de las propiedades del suelo y de la calidad del agua
Creación de un hábitat para la vida silvestre
(Guyader et al., 2016b)
La mitigación del CH4 en las dietas a base de forrajes se puede lograr, hasta cierto punto, mejorando la calidad y disponibilidad del forraje mediante:
El manejo del pastoreo
La recolección y uso de especies forrajeras de alta digestibilidad
El uso de plantas ricas en taninos condensados
El almacenamiento óptimo de forrajes para conservar los nutrientes digestibles
El uso de forrajes de alta calidad redunda en una mayor proporción de carbohidratos no fibrosos respecto a la fibra neutro detergente (FND) que, a su vez, estará menos lignificada, lo que promueve la degradación de la materia orgánica en el rumen.
El consumo de forrajes incrementa la disponibilidad de [H] para la metanogénesis y la producción absoluta de CH4 aumentará.
No obstante, los forrajes de alta calidad también favorecen una mayor ingestión de materia seca, lo que se asocia con una mayor productividad y tasa de paso a través del rumen, lo que se traduce en una disminución en la producción de CH4/g de materia seca ingerida.
 En resumen, el efecto neto de la calidad del forraje sobre las emisiones diarias de CH4 es variable, pero mejorando la calidad del forraje se disminuirá la intensidad en la emisión de CH4 y, como resultado, se incrementará la productividad del animal. |
Inhibidores químicos 
La búsqueda de compuestos que disminuyan la producción de CH4 en la alimentación de los rumiantes es un área importante de investigación.
Además de la reducción de las emisiones de CH4, la investigación en este área teóricamente podría conducir a mejorar la eficiencia productiva mediante la redirección de [H] desde CH4 hacia compuestos, como propionato o acetato, que pueden ser utilizados por el animal (Janssen, 2010; Ungerfeld, 2013).
El enfoque más habitual ha sido el uso de compuestos que inhiben la metanogénesis.
Estos compuestos deben reducir las emisiones sin provocar efectos tóxicos para los animales, los seres humanos y el medio ambiente.
Con el objetivo de que sean utilizados por los productores, deberían ser de bajo coste, aumentando la productividad y rentabilidad.
| Previamente, tales compuestos deben someterse a procesos regulatorios minuciosos y costosos antes de estar disponibles comercialmente. |
Algunos investigadores (Liu et al., 2011; Veneman et al., 2016; Henderson et al., 2018) consideran que el uso de inhibidores sintetizados químicamente es una de las estrategias más prometedoras para reducir las emisiones de CH4 de los rumiantes.
La mayoría de los inhibidores evaluados se pueden clasificar como análogos de CH4 o análogos de metil-coenzima M, un cofactor implicado en la transferencia de metilo durante la metanogénesis.
Algunos inhibidores que se han evaluado in vivo son la tricloroacetamida, hemiacetal de cloral y almidón, hidrato de cloral, 9, 10-antraquinona, nitroetano, 3-nitrooxipropanol y cloroformo (Ungerfeld, 2018).
Algunos inhibidores son tóxicos, causan efectos secundarios indeseables o solo disminuyen la metanogénesis transitoriamente. No obstante, su estudio ha generado conocimiento en torno a las consecuencias de inhibir la metanogénesis en el rumen.
El 3-nitrooxipropanol es un inhibidor del CH4 interesante que está en periodo experimental.
Se ha observado una disminución constante en la producción de CH4 (20-40%) según el tipo de animal, la composición de la dieta, dosis y método de suplementación de 3-nitrooxipropanol (Hristov et al., 2015; Dijkstra et al., 2018; Vyas et al., 2018).
No se han observado efectos negativos sobre la digestibilidad de la dieta (Romero-Perez et al., 2014) manteniéndose la disminución de la producción de CH4 durante varios meses en vacas lecheras en lactación (25-32%, estudio de 12 semanas; Hristov et al., 2015) y en vacuno de carne en crecimiento (dieta rica en forrajes durante 105 días, 37% de disminución; alto contenido de cereales dieta durante 105 días, 42% de disminución; Vyas et al., 2018).
Sin embargo, un estudio de McGinn et al. (2019) sugiere que se puede producir una adaptación a los inhibidores a lo largo del tiempo, por lo que es un área de investigación que necesita ser desarrollada.
| Características del 3-nitrooxipropanol
(Thiel et al., 2019a y 2019b) |
No obstante, aún hay que esperar a que el compuesto sea aprobado por las autoridades reguladoras.
Algas 
Las algas se pueden clasificar según su:
Tamaño (micro o macro)
Pigmentación (verde, rojo o marrón)
Hábitat (agua dulce o salada)
| Algunos tipos de algas concentran florotaninos y bromoformas, compuestos halogenados que inhiben a la cobamamida durante la metanogénesis. |
Machado et al. (2014) examinaron 20 especies de macroalgas marinas tropicales in vitro y concluyeron que Dictyota (alga marrón) y Asparagopsis (alga roja) tenían el mayor potencial para disminuir la producción de CH4.
Kinley y col. (2016) mostraron in vitro que Asparagopsis taxiformis suplementado con 20 g/kg de forraje eliminaba casi por completo la producción de CH4 sin que se produjeran efectos negativos sobre la digestibilidad del forraje.
Recientemente, Li et al. (2018) demostraron que dietas suplementadas con hasta un 3% de A. taxiformis en ovejas disminuyen la producción de CH4 en un 80% con la dosis máxima, y sin ocasionar cambios en la ganancia de masa corporal.
Para que las algas sean adoptadas por los productores, la disminución de la metanogénesis tendría que ser persistente y sin los efectos secundarios negativos (las macroalgas que contienen bromoformo son tóxicas para el medio ambiente).
Por tanto, es necesario evaluar el ciclo de vida para examinar las emisiones de CO2 procedentes de la producción, recolección, secado y transporte de algas para así garantizar que no contrarresten su potencial de disminución de las emisiones de CH4 de los rumiantes.
Sumideros alternativos [H] 
El nitrato es un aceptor competitivo que usa [H] a expensas de la metanogénesis durante su reducción a nitrito y, posteriormente, amoniaco en el rumen.
Además, tiene efectos tóxicos directos sobre las bacterias metanógenas a través de su reducción intermedia a nitrito (Lee y Beauchemin, 2014).
| En teoría, la reducción de 1 mol (62 g) de nitrato a amoníaco en el rumen debería reducir la producción de CH4 en 1 mol (16 g). |
Sin embargo, este potencial nunca se alcanza en los estudios de alimentación porque el nitrato y el nitrito pueden ser absorbidos o expulsados del rumen, aumentando el riesgo de toxicidad. Además, el nitrito puede ser metabolizado hasta dar N2O, otro potente gas de efecto invernadero.
Varios estudios de alimentación han examinado los efectos a corto y largo plazo de la suplementación de las dietas con nitratos (principalmente, nitrato de calcio).
En estudios que duraron varios meses, la inclusión de nitrato (≈20 g/kg de MS) redujo la producción de CH4 en un 12% en ganado de carne (Lee et al., 2017) y un 16% en vacas lecheras (van Zijderveld et al., 2011).
El nitrato es una fuente de nitrógeno (N) no proteico que puede aportar el N necesario a los microorganismos del rumen, siendo beneficioso en dietas bajas en proteínas. No obstante, la adición de nitrato a una dieta con un contenido suficiente de N resultaría en un aumento de N emitido al medio ambiente.
La incorporación de nitrato en las dietas de los animales aumenta ligeramente los residuos de nitrato en los tejidos (Doreau et al., 2018) y en leche (Guyader et al., 2016a), pero los niveles son muy bajos y no se consideran perjudiciales para la salud humana.
Fitocompuestos 
Actualmente, se están investigando los compuestos vegetales secundarios como aceites esenciales, taninos, saponinas, flavonoides y compuestos organosulforados por sus propiedades anti-metanogénicas.
Uno de los estudios más completos en relación a este tipo de compuestos es el proyecto de la UE “Rumen-up” que evaluó 500 plantas y extractos de plantas por sus efectos sobre fermentación in vitro, identificando al menos 25 compuestos con valor potencial como aditivos para piensos.
| Numerosos aceites esenciales (por ejemplo, derivados del ajo, tomillo, eucalipto, orégano, canela y ruibarbo) han demostrado tener capacidad para disminuir la producción de CH4 in vitro, pero muy pocos han demostrado tener efectos antimetanogénicos a largo plazo in vivo (Cobellis et al., 2016).
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Los compuestos organosulfurados, aliina, dialilsulfuros y alicina, presentes en el aceite de ajo, parecen ser eficaces en la disminución de CH4 in vitro. Por tanto, sus efectos deberían evaluarse en futuros estudios con animales.La producción de CH4 en respuesta a la suplementación con taninos es muy variable dependiendo de la fuente, tipo y peso molecular de los taninos, y la comunidad metanogénica presente en el animal.
Un metaanálisis de 30 experimentos in vitro e in vivo demostraron que niveles crecientes de taninos disminuían la producción de CH4 en relación a la materia orgánica digestible (Jayanegara et al., 2012).
| Los estudios in vitro predijeron las respuestas in vivo hasta un nivel de 100 g de taninos/kg materia seca. |
Un metaanálisis con estudios in vivo reveló una disminución de 0,109 L CH4/kg materia seca ingerida por g de tanino y kg materia seca ingerida. Sin embargo, una limitación importante de los taninos es que a bajas concentraciones (<20 g/kg materia seca ingerida), típico de muchos forrajes y piensos suplementarios, las respuestas hacia las emisiones de CH4 son muy variables.
Además, parte de la disminución de CH4 debido a los taninos puede deberse a una disminución concomitante en la materia seca ingerida y digestibilidad de los nutrientes.
El uso de taninos como estrategia potencial de mitigación del CH4 requiere una mayor investigación para identificar los tipos y dosis de taninos que reducen el CH4 sin efectos adversos sobre el rendimiento animal.
El empleo de forrajes que contienen taninos es particularmente relevante para el pastoreo del ganado rumiante, ya que muchas leguminosas forrajeras contienen taninos. Se ha demostrado que los taninos ayudan en el control de parásitos gastrointestinales (Min y Hart, 2003) y, además, pueden mejorar la utilización de N (Jayanegara et al., 2012).
 Estudiar las comunidades de arqueas y realizar más estudios in vivo con diferentes estrategias nutricionales durante periodos suficientemente largos de tiempo será clave en la toma de decisiones futuras respecto a la mitigación de la producción de CH4 por los rumiantes.
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